中国土壤微生物组：进展与展望

微生物是地球最早出现的生命形式，这种简单而古老的生命决定了地球演化的方向和进程，推动了土壤的发生和发育，孕育了人类的文明。事实上，土壤中蕴藏的巨大微生物多样性，被称为地球关键元素循环过程的引擎，是联系大气圈、水圈、岩石圈及生物圈物质与能量交换的重要纽带，维系着人类和地球生态系统的可持续发展。

 

近30 年来，随着各种先进物理化学手段的出现，特别是高通量测序技术的指数式发展，土壤微生物学成为地球科学与生命科学的新兴学科增长点和交叉前沿，蕴藏于土壤中的巨大微生物多样性被认为是地球元素循环的引擎，而每克土壤中数以亿万计的微生物中，高达 99% 的物种及其功能尚属未知，因此被称为地球“微生物暗物质”。这些海量的微生物与复杂的土壤环境总称为土壤微生物组（Soil Microbiome），是工农业生产、医药卫生和环境保护等领域的核心资源之一，已经成为新一轮科技革命的战略高地，得到了世界各国政府的高度重视。

 

1 土壤微生物组的功能

 

土壤微生物组是土壤中所有微生物及其栖息环境的总称。土壤微生物组研究的核心内容是特定土壤中微生物群落的协同演化规律及其环境功能。土壤微生物组的功能与人类生产生活中的基本需求（如粮食生产、环境保护和医药卫生等）密切相关。

 

（1）土壤微生物组是地球上最重要的分解者，具有多重生态与环境功能。首先微生物是土壤-植物系统中生源要素迁移转化的引擎，土壤中有机质的分解与积累，氮素转化（包括生物固氮）等过程无不与微生物的活动密切相关。这也是传统土壤微生物学研究的重点，这些研究主要围绕元素转化速率、养分利用率、与相关土壤酶活性及功能基因的关系等进行。

 

（2）土壤微生物组是地球污染物消纳的净化器，通过生物转化深刻影响土壤中污染物赋存的形态和归宿，是土壤具有消纳污染物功能的关键。对于有机污染物而言，通过微生物的代谢和共代谢过程，污染物得以转化或彻底分解矿化。

 

（3）土壤微生物组是全球变化的调节器，通过影响元素生物地球化学过程，在很大程度上影响温室气体排放与消纳。土壤微生物组可能能够促进地球增温，如驱动生态系统温室气体排放，包括甲烷和氮氧化物。土壤微生物组也是氮氧化物排放的重要来源。

 

（4）土壤微生物组是维系陆地生态系统地上-地下相互作用的纽带。土壤微生物组是陆地生态系统植物多样性和生产力的重要驱动者，直接参与了植物获得养分和土壤养分循环两个过程。

 

（5）土壤微生物组是活性物质的资源库，与人类健康息息相关。土壤微生物组中的有益生物可抑制人类和动植物致病菌增殖和传播，而土地利用方式的变化可通过改变土壤微生物多样性来影响人类健康。土壤微生物是重要的次生代谢产物（如药物）的资源库，多数天然抗生素来自于土壤微生物。

 

1946 年美国科学家赛尔曼·瓦克斯曼从土壤链霉菌中发现了链霉素，并获得了1952 年诺贝尔奖。20 世纪 70 年代中期，美国科学家威廉·坎贝尔和日本科学家大村智发现了阿维菌素这一高效抗寄生虫药，并获得了2015 年诺贝尔奖。近年来，天然结构抗生素的发现进入瓶颈期，随着微生物培养技术、宏基因组学及高通量筛选方法的发展，人们再次将目光聚焦于从天然产物中发现新型抗生素。

 

日本科学家从约1.4 万种土壤微生物中发现一种新兴天然抗生素 Lysocin E，可有效杀死耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA）；美国与德国科学家从土壤微生物中筛选出一种新型抗生素Teixobactin，可杀死多种病原菌，且细菌很难对该抗生素产生耐药性。宏基因组学技术是人们获得未可培养微生物资源的重要手段之一，采用该技术，科学家们已经从土壤中获得多种新型抗生素。此外，土壤微生物还与人类健康直接相关，研究表明土壤微生物可与人体皮肤微生物相互作用来影响人体免疫系统，从而减少过敏的发生。

 

2 土壤微生物组研究的国际发展趋势

 

20 世纪90 年代以来，土壤微生物组研究日新月异。1997年，英国启动了“土壤生物多样性研究计划”，组织120 余位科学家参与并设置了30 个研究项目，采用分子技术研究土壤生物多样性及其功能，特别是发展了稳定性同位素示踪复杂环境中生物标记物（PLFA/DNA/RNA）技术（Stable Isotope Probe），培养造就了一批迄今活跃在国际土壤生物学前沿的著名科学家，土壤生物多样性的重要性逐渐引起国际社会的关注（表1）。

我国科技主管部门长期以来高度重视土壤微生物相关研究。国家自然科学基金委2011 年启动了相关重大项目，针对稻田土壤关键生物地球化学过程与环境功能，开展了土壤微生物生态学机理研究。2014 年科技部启动了“973”基础性研究项目“作物高产高效的土壤微生物区系特征及其调控”。同年，中科院启动了“土壤-微生物系统功能及其调控”战略性先导科技专项，开展土壤微生物组研究。同时期，中科院和国家自然科学基金委也启动了“土壤生物学”学科发展战略研究项目。

 

2016 年5 月13 日，美国总统科学技术政策办公室与相关政府机构和私人基金会共同颁布了一项新的国家计划——国家微生物组计划（National Microbiome Initiative）。这成为奥巴马政府在脑科学计划、精准医学计划和抗癌症计划后的又一个重大国家战略行动，代表着促进科技创新和经济增长的一个新领域。

 

该计划的目标是研究不同环境中微生物组的功能及其利用前景，涵括人体、土壤、海洋、大气等环境中的全部微生物个体及其功能，为解决21 世纪人类面临的农业、能源、环境、海洋和气候等重大问题提供新的思路和途径。该计划首次把微生物研究提高到国家战略地位，表明微生物组研究已经成为新一轮国际科技革命的战略高地。

 

3 土壤微生物组的前沿科学问题

 

国际土壤微生物组学面临的前沿科学问题可概括为4 个主题：土壤微生物多样性形成与维持机制、土壤元素循环的微生物驱动机制、微生物组的资源与环境功能和土壤微生物组的新技术及其应用。其中包含的具体科学问题详述如下。

 

3.1 土壤微生物多样性的形成与维持机制

 

（1）土壤微生物多样性的理论与认知。主要包括：土壤中微生物分类，土壤中是否存在目前尚未认知的第4 域的微生物类群；土壤中微生物的数量及多样性测度；土壤微生物遗传多样性及其代谢多样性的测度与评价。

 

（2）土壤微生物多样性的起源与演化。主要包括：土壤中微生物是如何起源和演化的；土壤微生物的地理分布格局及其驱动机制；土壤的发生、发育与形成过程及其与土壤微生物多样性演化的相互作用规律；在地质尺度下土壤微生物多样性的演替规律及其环境驱动机制；土壤微生物组/植物微生物组的相互作用及其共进化机理。

 

（3）土壤微生物多样性的共存机制。主要包括土壤空间环境下的物质运动规律与生命活动规律是什么？当代环境条件和历史进化因素对土壤微生物空间分布的贡献在不同空间尺度、生态系统类型下有何异同？是否存在统一的理论能够定量/定性准确描述土壤微生物多样性的共存与维持机制？

 

具体的科学问题包括：为什么土壤中存在如此多的微生物类群；土壤生境的异质性、资源多样性、生态位分化及其与微生物多样性之间的关系；进化生物学理论是否可解释微生物的共存与维持机制；生态学基本理论如“物种-面积关系”“距离-衰减模式”及竞争排斥等理论在土壤微生物学研究中的适用性问题。

 

3.2 土壤元素循环的微生物驱动机制

 

（1）土壤关键元素循环的微生物作用机理。相关研究主要围绕：土壤碳素循环的微生物作用机理；土壤氮素循环的微生物作用机理；土壤磷转化的微生物作用机理；土壤碳、氮、磷转化的微生物关联机制及其微生物组特征；土壤中大量元素与微量元素的微生物耦合循环机理；土壤关键元素微生物过程的生态计量化学特征及规律。

 

（2）土壤关键过程的微生物生理驱动机制。所涉及的主要研究方向包括：主要土壤微生物类群的生理功能及其生态位分异规律；土壤化学界面的热力学过程及其微生物驱动机制；土壤团聚体形成与演化的微生物驱动机制；土壤有机质周转速率及世代更新的微生物作用机理；土壤微生物过程的尺度效应及其环境功能。

 

（3）土壤微生物组功能变异的环境驱动机制。主要围绕以下内容展开：主要类型土壤微生物组对水分、温度和氧气等环境要素的适应与响应机制；土壤微生物个体、种群、群落与微生物组的世代交替时间及其环境驱动机制；土壤微生物个体、种群、群落与土壤微生物组功能表征及其相互作用规律；土壤微生物组对人为活动干扰如抗生素和污染物的适应及响应机制；不同地理格局下同一土壤微生物组的环境适应机制；不同时空尺度下土壤元素循环的微生物过程及其主控环境驱动要素。

 

3.3 土壤微生物组的资源与环境功能

 

（1）土壤微生物组的资源潜力。主要着力点包括：土壤微生物个体细胞筛选、富集、培养及其在医疗健康、工业生产和农业应用中的理论研究瓶颈；极端土壤环境，如极度干旱、嗜盐、嗜碱和嗜酸土壤微生物资源发掘；土壤益生菌、病原菌及主要功能类群微生物快速检测与监测的理论基础；废弃物资源化的微生物降解与利用的理论基础。

 

（2）土壤微生物组介导的地上-地下耦联机制。主要研究方向包括：土壤微生物多样性对地上部生态系统结构与功能稳定性的维持机制；土壤-根系-微生物界面的重要信号物质类型、释放特征、作用机制和调控网络；重要信号物质对根际氮、磷供应和吸收的作用机制；主要作物根际微生物多样性及其对根际土壤氮磷转化过程的调控机制；根际激发效应对土壤氮磷积累与转化的生物调控机制；土壤氮磷高效供应的根际微生物调控技术原理。

 

（3）土壤微生物介导的食物网络结构及功能。主要研究方向包括：土壤食物网结构与功能维持稳定性的微生物作用机理；微生物-动物-植物界面的物质和能量转化过程；土壤-根系-微生物界面氮、磷养分转化的协同作用机制。

 

3.4 土壤微生物组的新技术及其应用

 

（1）土壤微生物组学技术。包括：土壤微生物单分子技术、单细胞技术以及各种土壤微生物分子标记物技术；土壤微生物基因组、转录组、蛋白组、代谢组和脂质组技术及其关联耦合机理；土壤微生物功能组学技术；组学技术及其在土壤微生物多样性研究中的应用；基于土壤属性的物理-化学-微生物专题数据库整合分析平台。

 

（2）土壤微生物组原位表征技术。包括：基于单细胞筛选的土壤生物功能组学分析平台；同位素示踪土壤微生物分子标记物的原位表征技术；土壤微生物功能原位观测技术，如现代质谱和成像技术等在不同尺度连续动态监测土壤微生物生理生态过程及其环境效应；代表自然环境梯度和控制实验的土壤微生物学野外联网综合研究平台。

 

（3）土壤微生物组资源调控技术。主要相关技术包括：现代分子技术与传统土壤微生物资源发掘方法的比较研究；土壤微生物及其活性化合物的高通量筛选与功能分析技术；海量土壤微生物资源保存、利用与评价；土壤微生物数据库的构建及其标准化体系；合成土壤微生物组学技术及其在医疗健康、工业生产和农业发展方面的应用。

 

4 我国土壤微生物组的主要进展

 

在研究内容方面以前所未有的广度和深度拓展，超越了传统细菌、真菌和放线菌的表观认识，围绕土壤微生物组的作用机理，在土壤氮素转化、土壤温室气体排放、土壤有机质的周转与肥力演变、根际微生物生态及其调控原理、土壤矿物表面与微生物相互作用机理、土壤污染物的微生物降解过程等方面取得了显著的进展。

 

2014 年6 月，中科院启动了“土壤-微生物系统功能及其调控”战略性先导科技专项（以下简称“土壤微生物专项”），聚焦土壤养分转化的微生物驱动机制，瞄准养分利用率提升的国家重大需求，依托中科院建制化的土壤微生物研究队伍，联合国内著名科研机构，系统研究我国主要农田、草地与森林系统土壤微生物的组成与格局、活性与功能及其地上-地下生态系统协同调控机理（图 1），发展土壤生物系统功能及其调控的评价模型，提升对我国农、林、草土壤微生物资源的认知水平及可持续利用的调控能力，使我国土壤微生物组研究取得重大创新突破和集群优势并进入国际先进行列。

如图1 所示，土壤微生物专项围绕“资源”“功能”“调控”三大任务和新技术、新方法探索，集科技攻关、人才培养和平台建设于一体，通过长期持续攻关，在四大方面，取得了明显进展并产生了重要的国际影响。

 

5 土壤微生物组功能研究的目标和能力建设

 

土壤微生物组的研究依赖于跨学科交叉的理念和先进技术的支撑。未来（2025 年前后）我国土壤微生物组的战略目标主要有：绘制主要生态系统土壤微生物资源图，建立国际一流的环境格局-土壤微生物组整合分析数据库和平台；研究土壤微生物组的形成与演化、关键物质与能量循环的微生物机制、土壤微生物组资源发掘与定向调控，突破地球科学和生命科学交叉前沿的重大问题，为解决21 世纪我国面临的农业、能源、医疗和工业相关的重大问题提供支撑。

 

土壤微生物组服务于人类生产生活和经济社会发展是其永恒不变的主题。土壤微生物组的研究已经超越了单一微生物、单一土壤要素、单一微观过程的传统理念，而是将微生物群落及其栖息环境的相互作用作为一个整体，从地球科学的宏观角度调控土壤过程的农业和生态环境功能，从分子生物学的微观尺度发掘海量微生物资源在医疗健康、工业生产等方面的巨大潜力。因此，功能研究是新形势下土壤微生物组能力建设的核心，其主要技术路径和能力建设包括以下6 方面。

 

（1）土壤微生物组与医疗健康。土壤是微生物资源的最大源和汇，蕴藏着难以估量的活性物质，这些微生物在医药卫生、畜牧饲料、农化用品等方面具有广阔的应用前景。美国科学家瓦克斯曼创新了微生物分离培养技术，发现了活性物质链霉素，首先定义了抗生素（antibiotic）的基本概念，成为第一位获得诺贝尔奖的土壤学家；而日本科学家大村智则从土壤微生物中发现了伊维菌素活性物质，在治疗河盲症和象皮病方面发挥了巨大作用，并于2015 年获诺贝尔奖；与此同时，我国土壤微生物资源及其活性化合物资源挖掘亟需跨学科人才与平台建设。

 

（2）土壤微生物组与农业生产。我国用世界 7% 的耕地面积养育了世界 21% 的人口，这必然导致大量的农药、化肥和资源投入，进而导致土壤资源退化与污染，土壤微生物在养分循环与供应过程中发挥了决定性的作用。

 

2013 年12 月，美国政府出版了《微生物养活世界》一书，强调土壤微生物调控能够实现作物增产20%，减少20% 的化肥与杀虫剂的农业投入，是未来环境友好、经济可行的绿色农业新出路。美国孟山都农业生物技术公司也正在开发相关微生物组制剂，旨在改变传统的农业增产模式，由地上部分植物农业性状改良的单一研究和生产，扩展到地下微生物功能研究，以提高土壤肥力和生产力。我国亟需结合中国特色现代化农业开展土壤微生物组相关研究，为创新驱动我国农业经济发展提供智力支撑。

 

（3）土壤微生物组与环境保护。土壤污染是一个世界性环境问题，是人类社会可持续发展的最大挑战。土壤微生物组通过自身的生命代谢活动（如分泌有机物质以络合/沉淀重金属，分泌胞外酶以降解/转化有机污染物），使被污染土壤部分（或完全）恢复到污染前状态。土壤微生物组被认为是土壤污染生物诊断与生态风险评价的指标，而土壤微生物组-植物-物理化学联合修复技术，被认为是土壤污染环境修复的绿色途径，是社会经济可持续发展的必然需求。我国亟需在污染物降解微生物资源及其下游应用方面加大投入，为推动生态文明建设保驾护航。

 

（4）土壤微生物组与全球变化。陆地表层系统中几乎所有的温室气体排放过程，包括二氧化碳、甲烷和氧化亚氮，均与土壤微生物密切相关。土壤微生物组事实上被认为主导了温室气体产生和氧化过程。据估算，我国旱地土壤每年大气甲烷氧化量高达4700 万吨，而美国科学家曾报道我国水稻田甲烷排放量为大约每年1 亿吨。产甲烷古菌、甲烷氧化菌、硝化微生物和反硝化微生物则形成了互有联系、密不可分的土壤微生物组，在控制土壤温室气体排放方面发挥着重要作用。因此，深入解析土壤温室气体产生与氧化的微生物过程，将为准确估算我国温室气体甲烷源和汇的强度以应对国际间气候变化履约，提供重要的科学数据支持。

 

（5）土壤微生物组与跨学科研究。土壤微生物组本身是一门交叉学科，它的诞生和涌现得益于先进的分子生物学、物理学、化学、计算科学和信息学等学科的快速发展和交叉融合。例如，土壤微生物学与物理学交叉可为解答土壤结构的形成与演化机制提供重要线索，与化学交叉则推动了对土壤元素转化规律的深入理解，与矿物学交叉则为阐明地球生物成矿过程提供了新的视角，与地理学交叉则能够更好理解地球表层系统关键过程及地理分布格局。以土壤微生物组为牵引的跨学科交叉研究，从系统的角度为生命科学和环境可持续发展理论与实践提供重要的源动力，已经成为主要发达国家科学前沿战略高地。

 

（6）土壤微生物组与联网平台。受理论和技术的制约，以及长期以来对土壤微生物组原位研究的关注缺失，我国土壤微生物组野外实验平台的建设相对滞后，迄今尚无相关的专门实验室，更缺乏长期开展土壤微生物组联网研究的野外实验平台，极大地限制了土壤微生物组资源的收集、挖掘与利用。结合我国已有野外长期定位试验站的积累与经验，建设土壤微生物组联网监测与示范研究平台，将能通过“空间换时间”，在更大时间和空间尺度认知土壤微生物组从哪里来、到哪里去，更好地把握不同类型和尺度下土壤微生物组的结构与功能，提高生态系统尺度转化研究的可靠性，准确认知土壤微生物组功能的尺度效应，造福人类并推动社会经济发展。

6 结语

 

土壤、水、大气被认为是人类生存与发展的核心资源。然而，传统的土壤微生物组研究主要服务农业生产，随着社会经济的快速发展，特别是近30 年来，学术界对土壤微生物组的理论认知发生了翻天覆地的变化，其应用前景得到了各国政府的高度重视，成为新一轮科技革命的战略制高点之一。目前，国际土壤微生物组的多样性、描述性研究已臻成熟，相关研究面临着从数量向质量转变的历史机遇和挑战。